华龙洞古人类化石研究新进展 — 下颌骨形态研究

       近日,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所刘武研究员和吴秀杰研究员领导的中外合作团队在国际学术期刊《人类进化杂志》(Journal of Human Evolution) 发表了题为“Morphological and morphometric analyses of a late Middle Pleistocene hominin mandible from Hualongdong, China”的研究论文,报道了对安徽东至华龙洞古人类下颌骨化石的最新研究成果。该研究发现华龙洞下颌骨具有镶嵌性形态特征,呈现现代人初始形态,为东亚中更新世晚期人类形态及演化多样性提供了进一步的支持。 

  2013年以来,该研究团队对位于安徽省东至县境内的华龙洞遗址进行连续考察与发掘,发现30余件古人类化石,其中包括一件较完整的头骨化石。此外,还发现数百件石器,大量哺乳动物化石以及表面有切割、砍砸痕迹的动物骨骼化石等多种反映古人类生存行为的证据。通过铀系测年、动物群组成分析及地层对比,确定古人类化石年代为距今33.1万-27.5万年之间。这是继周口店之后,在中国发现的人类化石数量最为丰富、包含有石器等人类活动证据的中更新世晚期人类化石地点。 

  在华龙洞发现的人类化石中,包括一件编号为华龙洞6号 (HLD 6) 的头骨及属于同一个体的一些下颌骨碎片。本次研究采用手工及CT扫描方法复原了实体及虚拟的华龙洞古人类下颌骨。在此基础上,采用传统形态描述、高清晰度CT、三维几何形态分析等方法对华龙洞6号下颌骨特征进行了详细的观测,并与世界范围更新世古人类及现代人类标本进行对比分析,取得了一系列新的发现和认识。 

 

图 1. 华龙洞人类下颌骨化石复原及其形态

A: 化石和模型上面观; B, C: 3D虚拟复原下颌骨右侧面和上面观,显示未萌出的第3臼齿;D, E, F: 3D虚拟复原下颌骨右侧面、前面和正中矢状切面,显示微弱隆起的颏隆突、中等发育程度的颏三角和轻度的联合前部弯曲

  1. 30万年前的华龙洞古人类下颌骨特征 

  研究显示,华龙洞人类下颌骨形态呈现镶嵌性特点,分别具有更新世中期古老型人类、更新世晚期早期现代人,甚至现代人类下颌骨特征。华龙洞下颌骨具有厚而粗壮的下颌体、上横圆枕、明显的齿槽隆突、显著的内侧髁突结节和翼肌结节。这些特征常见于中国的周口店直立人、以及许家窑、澎湖、夏河等更新世中期古老型人类。与此同时,华龙洞下颌骨另外一些特征与更新世晚期人类以及现代人相似。这些特征包括接近垂直的下颌联合部、中等发育程度的颏三角、轻度的联合前部弯曲、纤细的下颌枝以及宽阔的下颌齿弓。值得注意的是所有这些与现代人相似的特征在华龙洞下颌骨表现程度微弱,说明华龙洞下颌骨还不具有真正的现代人标志性特征颏隆突(chin),或“下巴”。对下颌骨整体形状和下颌联合部形状的三维几何形态分析显示,华龙洞与各时期人类呈现混合分布。综合分析华龙洞下颌骨的形态特征表现,该研究认为华龙洞人类下颌骨形态已经呈现现代人下颌形态的初始状态。 

 

图2. 华龙洞个体和未成年对照组标本下颌骨联合部倾角及其粗壮度指数双变量分析结果,显示华龙洞人位于中更新世、晚更新世、尼安德特人和现代人之间

 

图 3. 华龙洞个体与世界范围古人类及现代人类的下颌骨三维几何形态分析,显示华龙洞下颌骨形状的混合特征

  2. 华龙洞古人类化石在东亚中更新世晚期人类演化上的意义 

  除了属于同一个体的头骨和下颌骨,在华龙洞发现的人类化石还有头骨碎片、单个牙齿以及肢骨残段。过去几年,研究团队对华龙洞人类化石开展了系列专题研究,不断加深对华龙洞人类化石特征及演化意义的认识。对华龙洞人类头骨脑颅、面骨、肢骨、以及下颌骨的研究发现,每一部分骨骼都呈现镶嵌性特点,但表现程度和特征组合不完全一致。华龙洞多数面骨特征与现代人更为接近,而脑颅、下颌骨和肢骨具有更多的原始特征。发现于非洲摩洛哥Jebel Irhoud地点的中更新世晚期人类化石形态也具有与现代人相似的面部,相对原始的下颌骨形态的表现特点。这个地点的人类化石被认为是非洲最古老的早期现代人。迄今已经在非洲之外的西亚地区Misliya地点、东亚地区黄龙洞、智人洞、道县发现中更新世晚期到晚更新世早期现代人化石。根据目前掌握的人类化石及研究证据,不能排除在东亚地区发现中更新世晚期的早期现代人或相关的“准现代人(a pre-sapiens group)”的可能性。这一时期的盘县大洞、大荔、华龙洞等人类化石为30万年前现代人形态在东亚地区已经出现的观点提供了化石证据。与华龙洞下颌骨相比,这一时期的许家窑、澎湖、夏河人类下颌骨都具有更多相对原始的特征。考虑到华龙洞人类中更新世晚期的生存时代,华龙洞人类头骨、面骨、下颌骨和牙齿呈现的与现代人相似的特征与大荔、金牛山、许家窑、澎湖、夏河等相同时代的人类化石形态明显不同。华龙洞人类化石的这些形态表现特点不仅为东亚地区中更新世晚期人类演化多样性提供了新的证据,同时证实与现代智人相关的现代形态30万年前在东亚地区已经出现。未来更多人类化石发现及研究有望阐明包括华龙洞在内的这一时期人类的分类地位以及在东亚现代人出现过程中的作用。

  该研究由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、西安交通大学、西班牙国家人类演化研究中心的研究人员合作完成。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所吴秀杰研究员为论文第一作者,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所刘武研究员和西班牙国家人类演化研究中心 María Martinón-Tohhes教授为共同通讯作者,其他作者还包括中国科学院古脊椎动物与古人类研究所裴树文研究员、同号文研究员、邢松研究员、西安交通大学蔡演军教授、西班牙国家人类演化研究中心 José María Bermúdez de Castro 教授,以及研究生严毅、张梓梁。该研究得到中国科学院战略先导专项的支持。 

  论文链接:https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248423000908